114 高普考高考三級 農業技術 作物生理學 考古題詳解

核心觀念

本題考查氮素由土壤進入根部後，如何在植物體內運輸、還原與同化成胺基酸。作物可吸收的主要無機氮形式為硝酸根（$NO_3^-$）與銨離子（$NH_4^+$）；氮素同化的核心是先將無機氮轉成銨態氮，再藉由谷氨醯胺合成酶—谷氨酸合成酶途徑（GS–GOGAT）併入有機碳骨架，形成胺基酸。

解題方法

依照「土壤氮形態與根部吸收 → 根內轉化及運輸 → 硝酸還原 → GS–GOGAT同化 → 其他胺基酸形成」作答，並指出各階段的主要位置、酵素與能量來源，便能完整說明氮素從吸收到有機態同化的流程。

根部吸收與運輸

土壤中的硝酸根與銨離子可藉由質流、擴散等方式移動至根表。根細胞以膜上的運輸蛋白吸收這些離子：

• 硝酸根吸收：硝酸根通常透過質子耦合運輸蛋白進入根細胞。根細胞膜上的質子幫浦消耗 ATP，將 $H^+$ 泵出細胞，建立質子電化學梯度，供硝酸根與質子共同運輸。低硝酸濃度時以高親和力系統為主；濃度較高時，低親和力系統的吸收作用增加。
• 銨離子吸收：主要由銨離子運輸蛋白（AMT）介導。銨離子可直接進入胺基酸同化途徑，但若在細胞內累積過多，會造成毒害，因此植物會迅速將其同化或進行區隔與運輸。

吸收後，硝酸根可在根部先行還原，也可經木質部運送至地上部再還原；銨離子則多在吸收部位附近迅速同化。氮素主要以硝酸根、胺基酸及醯胺類等形式在植物體內運輸。

硝酸根還原為銨態氮

硝酸根須先經兩階段還原，才能進入胺基酸合成：

1. **硝酸還原酶（nitrate reductase, NR）**位於細胞質，將硝酸根還原為亞硝酸根，並消耗還原力：

$$NO_3^- \xrightarrow[\text{還原力}]{\mathrm{NR}} NO_2^-$$

2. **亞硝酸還原酶（nitrite reductase, NiR）**主要位於葉綠體或質體，將亞硝酸根進一步還原為銨離子：

$$NO_2^- \xrightarrow[\text{還原力}]{\mathrm{NiR}} NH_4^+$$

亞硝酸根具有毒性，因此須迅速由細胞質運送至質體並還原。光合組織中的還原力可由光反應提供；根部等非光合組織則可由代謝作用提供還原力。

銨態氮同化為胺基酸

核心觀念

氧化逆境（oxidative stress）是指細胞內活性氧（reactive oxygen species, ROS）的生成量超過清除與修復能力，造成氧化還原平衡失調。乾旱、鹽害、高低溫、強光、重金屬、臭氧及病原感染等逆境，都可能使 ROS 大量累積。

常見 ROS 包括超氧陰離子 $O_2^{\bullet-}$、過氧化氫 $H_2O_2$、氫氧自由基 $OH^\bullet$ 與單線態氧 $^1O_2$。植物在葉綠體、粒線體、過氧化體及細胞膜等處都會產生 ROS。ROS 在適量時也能作為訊號分子，參與逆境反應與防禦調節；當其過量時，才會造成氧化傷害。

解題方法

依「逆境造成 ROS 過量 → ROS 攻擊細胞成分 → 植物降低 ROS 並修復傷害」的順序作答。先按受害標的說明細胞傷害，再說明植物的防禦方式，並點出清除 ROS 的酵素彼此接續運作，而非各自獨立。

氧化逆境對細胞的傷害

1. 膜脂過氧化 ROS 攻擊細胞膜及胞器膜中的多元不飽和脂肪酸，引發脂質過氧化反應，使膜流動性與完整性下降、選擇性通透功能受損。細胞因而出現離子外漏、膜電位失衡與胞器功能異常。丙二醛（MDA）是脂質過氧化常用的指標。

2. 蛋白質氧化與酵素失活 ROS 可氧化蛋白質側鏈、改變蛋白質構形或造成交聯與降解，使酵素、受體、膜蛋白及光合蛋白的功能降低，干擾代謝與訊息傳遞。

3. 核酸損傷 ROS 可氧化 DNA 與 RNA，造成鹼基修飾、鏈斷裂或複製與轉錄異常；若損傷未能修復，會影響基因表現、細胞分裂及細胞存活。

4. 光合作用與呼吸作用受抑 葉綠素、類囊體膜及光系統相關蛋白受到氧化傷害時，光能吸收與電子傳遞效率下降，光合碳同化減少。粒線體呼吸鏈受損也會降低能量供應，並進一步加劇細胞代謝失衡。

5. 細胞死亡與生長減退 嚴重且持續的氧化傷害會造成細胞功能崩潰，啟動程序性細胞死亡，最後表現為生長受阻、葉片黃化或壞死，並降低作物產量。

作物的因應方式

一、酵素性抗氧化系統

酵素系統分工清除不同 ROS，其中超氧歧化酶先處理 $O_2^{\bullet-}$，再由過氧化氫清除酵素處理產生的 $H_2O_2$。

• 超氧歧化酶（SOD）：催化超氧陰離子歧化為過氧化氫與氧氣。

$2O_2^{\bullet-}+2H^+ \rightarrow H_2O_2+O_2$

• 過氧化氫酶（CAT）：將過氧化氫分解為水與氧氣，常見於過氧化體。

$2H_2O_2 \rightarrow 2H_2O+O_2$

核心觀念

植物老化（senescence）是受發育程序與環境訊號共同調控的生命週期階段。它不是細胞單純失去活性，而是細胞代謝由合成與生長轉向分解與物質回收，將氮、磷、碳等養分重新分配到種子、果實、幼葉或其他生長中的器官。老化可以發生於整株植物，也可局限於葉片、花瓣或果實等器官。

題目重點有兩層：先說明老化期間的生理與生化變化，再說明脫落酸（abscisic acid, ABA）如何感知並傳遞訊號、促進老化，以及這種調控如何與其他激素和環境因子共同作用。

解題方法

可依「外觀與功能改變 → 細胞與代謝變化 → 養分再分配 → ABA 調控」的順序作答。先寫老化的主要特徵，再分述光合作用、細胞膜、分解代謝、活性氧與養分移轉，最後說明 ABA 的生成、訊號傳遞及其對老化相關基因的調控。如此可同時涵蓋可觀察的生理現象與其背後的生化機制。

老化階段的生理與生化變化

1. 生長與光合作用下降 老化器官的細胞分裂與伸長停止，葉片淨光合作用率降低，葉綠素含量下降，葉色逐漸轉黃。葉綠體是葉片中較早受影響的胞器之一；其結構與光合膜系統逐步解體，光合蛋白與酵素活性下降，碳同化能力隨之減弱。

2. 細胞大分子與胞器逐步分解 老化時，蛋白質、核酸、脂質及葉綠素等物質被分解。蛋白酶、核酸酶、脂酶及葉綠素分解相關酵素活性改變，將原本構成細胞與代謝系統的物質轉為可移動或可再利用的形式。分解並非任意崩解，而是受老化相關基因及酵素系統調控的程序。

3. 養分再移轉 葉片等源器官（source）中的氮、磷、糖類及其他可回收物質，可經韌皮部移往種子、果實、幼葉或根等需求較高的器官。此過程有助於籽粒充實及生殖器官成熟，但若老化過早或環境逆境過強，養分回收可能不足，造成產量與品質下降。

4. 膜系統與細胞完整性改變 隨老化進展，膜脂組成及膜的穩定性改變，膜透性增加，離子與可溶性物質外漏；細胞的區隔功能與代謝平衡因而受損。晚期細胞可進入程序性細胞死亡，並非所有老化細胞都在起始時立即死亡。

5. 氧化狀態與呼吸代謝改變 老化期間活性氧（reactive oxygen species, ROS）的生成與清除平衡可能改變。若 ROS 累積，會促進膜脂過氧化、蛋白質氧化及核酸損傷；抗氧化酵素與其他防禦系統則參與限制氧化傷害。

核心觀念

澱粉是由葡萄糖組成的儲藏性多醣，主要累積於葉片葉綠體中的暫時性澱粉，以及種子胚乳、塊莖、根等組織的儲藏性澱粉。澱粉顆粒主要由兩種葡聚醣構成：

• 直鏈澱粉（amylose）：以 $\alpha\text{-}1,4$ 糖苷鍵連結，分支少，主要由顆粒結合型澱粉合成酶（GBSS）合成。
• 支鏈澱粉（amylopectin）：主鏈以 $\alpha\text{-}1,4$ 糖苷鍵連結，分支處為 $\alpha\text{-}1,6$ 糖苷鍵；由可溶性澱粉合成酶、澱粉分支酶及去分支酶協同形成，是澱粉顆粒的主要成分。

作答時宜分成「合成」與「分解」兩部分，依序交代碳源、活化葡萄糖供體、聚合與分支，以及澱粉如何被動員成可供呼吸與生長利用的糖。

解題方法

以反應流程組織答案：

$$\text{蔗糖或光合固定碳} \rightarrow \text{葡萄糖-1-磷酸} \rightarrow \text{ADP-葡萄糖} \rightarrow \text{澱粉顆粒}$$

分解則從成熟澱粉顆粒的結構改變開始，接續寫出酵素水解、產物輸送與後續代謝。並區分葉片夜間分解暫時性澱粉，與種子萌發時動員儲藏澱粉的情境。

一、澱粉的生合成

1. 碳源轉成葡萄糖-1-磷酸

葉片白天行光合作用，固定的碳可進入葉綠體澱粉合成途徑；蔗糖運輸至種子胚乳、塊莖等儲藏組織後，也可經糖解與蔗糖代謝產生合成澱粉所需的碳骨架。葡萄糖-6-磷酸經磷酸葡萄糖變位酶轉成葡萄糖-1-磷酸：

$$\text{葡萄糖-6-磷酸} \rightleftharpoons \text{葡萄糖-1-磷酸}$$

2. AGPase 生成活化的葡萄糖供體

ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）催化葡萄糖-1-磷酸與 ATP 反應，形成 ADP-葡萄糖（ADP-Glc）及焦磷酸：

$$\text{葡萄糖-1-磷酸}+\text{ATP} \rightarrow \text{ADP-葡萄糖}+\text{PP}_{i}$$

ADP-葡萄糖是澱粉合成時提供葡萄糖殘基的活化供體；焦磷酸進一步水解有助於反應朝生成方向進行。高等植物中，葉片澱粉合成通常在葉綠體內進行；禾本科胚乳的澱粉合成也可利用細胞質產生的 ADP-葡萄糖，再輸入質體供合成使用。

3. 澱粉合成酶延長葡聚醣鏈

澱粉合成酶（starch synthase, SS）將 ADP-葡萄糖的葡萄糖殘基加到既有葡聚醣鏈的非還原端，形成 $\alpha\text{-}1,4$ 糖苷鍵並釋出 ADP：

$$\text{葡聚醣}_{n}+\text{ADP-葡萄糖} \rightarrow \text{葡聚醣}_{n+1}+\text{ADP}$$

可溶性澱粉合成酶主要延長支鏈澱粉的鏈段；顆粒結合型澱粉合成酶 GBSS 則主要負責合成直鏈澱粉。

4. 分支酶與去分支酶共同建立支鏈澱粉結構

澱粉分支酶（starch branching enzyme, SBE）切下既有葡聚醣鏈的一段，轉接至另一位置，形成 $\alpha\text{-}1,6$ 分支鍵。分支增加鏈的非還原端，使葡聚醣能持續延長，也使澱粉形成緊密而有序的顆粒結構。