113 高普考高考三級 農業技術 作物生理學 考古題詳解

核心觀念

本題考查兩種不同的光訊號機制：

1. 光的可逆性（photoreversibility）：主要是指植物光敏素（phytochrome）受紅光與遠紅光照射時，在兩種型態間相互轉換，使生理反應可由後續光質逆轉。
2. 藍光調控氣孔：藍光由保衛細胞中的向光素（phototropin）感受，啟動訊息傳遞並活化質膜上的 $H^+$-ATPase，促進離子與水分進入保衛細胞，使氣孔開啟。

解題方法

先分別說明光敏素的紅光／遠紅光轉換，再依「受器感光 → 訊息傳遞 → 膜運輸 → 膨壓變化 → 氣孔運動」的順序，整理藍光作用路徑。如此可清楚區分光敏素的光可逆性與向光素介導的藍光氣孔反應。

作答內容

一、光的可逆性

光敏素有兩種可互相轉換的型態：吸收紅光後，紅光吸收型 $Pr$ 轉變為遠紅光吸收型 $Pfr$；$Pfr$ 再吸收遠紅光，則可轉回 $Pr$。植物體內通常以 $Pfr$ 為主要生理活性型態，因此紅光所引發的反應，可被後續遠紅光逆轉；若再次給予紅光，又可恢復反應。

此種由不同波長的光使光敏素在兩型態間轉換，並使生理反應相應改變或逆轉的現象，稱為光的可逆性。例如，紅光促進某些種子的萌發，若緊接著照射遠紅光，萌發促進效果可被抵銷。此現象是辨認光敏素參與光反應的重要依據。需要注意的是，紅光與遠紅光照射後，植物反應取決於光敏素各型態所占比例，並非所有生理反應都必然呈完全二元切換。

二、藍光訊號調節氣孔的機制

1. 藍光受器活化 保衛細胞中的向光素 PHOT1、PHOT2 感受藍光後活化。向光素具有蛋白質激酶活性，進而啟動下游訊息傳遞，包括 BLUS1 等訊號成分。

2. 活化質膜 $H^+$-ATPase 訊息傳遞使保衛細胞質膜上的 $H^+$-ATPase 活化。其 C 端末端附近的蘇胺酸殘基經磷酸化後，可與 14-3-3 蛋白結合，促進質子幫浦作用。

3. 建立膜電位並促進離子累積 $H^+$-ATPase 將 $H^+$ 泵出保衛細胞，使細胞內相對更負、質膜超極化，並形成有利於陽離子進入的電化學梯度。

核心觀念

**複合性逆境（complex stress／combined stress）**是指作物在生長期間同時遭遇兩種以上的逆境，或先後遭遇不同逆境，且這些逆境彼此交互作用，影響作物的生理與生化反應。常見組合包括乾旱與高溫、乾旱與鹽分、淹水與鹽分，以及逆境因子與病蟲害的共同作用。

複合性逆境的反應不一定是各單一逆境效應的簡單相加。逆境因子可能產生加成、協同或拮抗作用；作物的反應也會受物種、品種、逆境強度、持續時間及發生順序影響。因此，不能只根據作物面對單一逆境的反應，直接推定其複合逆境下的表現。

解題方法

作答時先界定複合性逆境，再選一組常見逆境，逐一說明各逆境的作用，最後指出兩種作用如何交互影響作物的水分平衡、光合作用或生長發育。此題為申論題，沒有選項可逐一分析；重點在於說明「交互作用」及其生理後果。

例：乾旱與高溫同時發生

乾旱使根系吸水不足，植物通常會提高脫落酸（ABA）訊號並關閉氣孔，以減少蒸散失水。氣孔關閉雖有助維持植體水分，卻也減少二氧化碳進入葉片，降低光合作用；同時，蒸散冷卻作用減弱，葉溫可能進一步升高。

高溫則會加重葉片熱負荷，干擾光合作用相關酵素與光系統的正常運作。植物原可藉由蒸散散熱，但在乾旱下，根系供水不足且氣孔關閉，蒸散冷卻受限，使葉片較難降溫。

核心觀念

淹水逆境的主要傷害起點，是土壤孔隙被水填滿後，氧氣向根域擴散的速度大幅下降，使根部處於缺氧（hypoxia），嚴重時達無氧（anoxia）。氧氣不足會抑制根部粒線體的有氧呼吸，造成能量供應、根系吸收功能及地上部生長連鎖受損。

須區分兩種情況：土壤淹水主要使根域缺氧；植株全株或部分浸水還會限制葉片與空氣間的氣體交換、光合作用及植株散熱。實際傷害程度受作物種類、生育期、淹水深度與持續時間、水溫及水流狀況影響。

解題方法

本題為申論題，可依「土壤缺氧 → 根部代謝與吸收受損 → 地上部生理反應 → 生長、繁殖與產量下降」的因果順序作答，最後補充淹水土壤的化學變化及作物的適應反應。這種寫法能把各項症狀連回共同的生理原因，避免只羅列現象。

淹水對作物的影響

一、根部呼吸受抑，能量供應下降

正常情況下，根部利用氧氣進行有氧呼吸，產生足夠 ATP 以支持細胞維持、離子吸收及根系生長。淹水缺氧後，有氧呼吸受抑，細胞改以糖解作用及發酵代謝維持能量；此時 ATP 產量遠低於有氧呼吸，且醣類消耗加快。

若缺氧持續，細胞內代謝失衡、根尖及根毛受損甚至死亡，根系吸收和新根生長能力下降。淹水解除後，根部重新接觸氧氣，也可能因活性氧增加而產生氧化傷害。

二、根系吸水及礦物養分吸收下降

缺氧會降低根部膜運輸與離子吸收能力，並損傷根毛及根尖。根系對水分與養分的吸收減弱，植株即使處於水分充足的土壤中，也可能因根系失能而出現生理性缺水。

氮、磷、鉀等養分的吸收與運輸可能受影響，地上部因而出現生長不良、葉片黃化或提早老化。淹水土壤的氧化還原狀態改變，也會改變部分元素的化學形態與有效性；鐵、錳等元素可能增加溶解或還原形態，達到高濃度時造成毒害。

三、地上部光合作用下降

根系供水與養分能力下降，會促使葉片氣孔導度降低，限制二氧化碳進入葉片；若植株遭水淹，葉片氣體交換也會直接受限。淹水常伴隨葉綠素含量降低、葉片黃化或老化，進一步削弱光合能力。

光合作用下降使醣類供應減少，而缺氧根部又加速消耗醣類以維持發酵代謝，因而形成「碳同化減少、能量需求難以滿足」的雙重壓力。

核心觀念

本題考查兩部分：水稻根的形態與組織構造，以及根如何感受重力、傳遞訊號並以差異生長產生向地性。水稻根向地性屬正向向地性，亦即根的生長方向朝向重力作用方向。

水稻根系由種子萌發時形成的種子根（胚根），以及莖節上發生的**冠根（不定根）**共同構成。水稻成熟植株的主要根系通常由冠根組成；根上另可發生側根，增加根系吸收與土壤探索範圍。

解題方法

作答可依「根系來源與功能 → 根尖與根的橫切構造 → 向地性調控流程」鋪陳。根的構造由外至內說明，向地性則依「重力感受、訊號傳遞、差異生長」三階段解釋，並點出水稻作為禾本科植物的根部特徵。

一、水稻根部構造

根系類型與根尖區域

水稻根系包括：

• 種子根：由胚根發育而來，幼苗期先形成。
• 冠根：由莖基部節位長出，是水稻生育期間根系的重要組成。
• 側根：由母根內部組織發生，擴大吸收面積與根系分布。

根尖由前端向上可概分為：

1. 根冠：覆蓋根尖分生組織，保護根尖穿入土壤；根冠外層細胞會磨損、脫落並持續更新。根冠中央的柱狀細胞與重力感受有關。
2. 分生區：細胞密集分裂，提供新生細胞。
3. 伸長區：細胞快速伸長，是根長增加及向地性彎曲的重要部位。
4. 成熟區：細胞分化成熟，形成根毛等構造，負責水分與無機養分吸收；側根也可由此區附近發生。

根的橫切構造與水稻特徵

由外向內，根的主要組織如下：

• 表皮與根毛：表皮位於外層；成熟區表皮細胞可形成根毛，增加與土壤接觸的表面積，促進水分和礦質養分吸收。
• 皮層：由多層薄壁細胞構成，負責物質運輸與儲藏。水稻根常有發達的通氣組織（aerenchyma），細胞間形成氣腔，利於氧氣由地上部輸送至淹水土壤中的根部，也可協助根部排出二氧化碳等氣體。
• 內皮層：位於皮層內側，具有凱氏帶等結構，可限制水分與溶質經細胞壁自由通過，促使其選擇性地進入中柱。
• 中柱：位於根中央，包含木質部與韌皮部。木質部輸送水分和無機鹽；韌皮部輸送有機同化物。水稻為單子葉植物，根的維管組織呈多原型排列，中央常有髓部。
• 外皮層：水稻根皮層外側可形成具屏障功能的外皮層，對根內部氧氣擴散至周圍土壤具有調節作用，有助在淹水環境保存根部氧氣。

二、根的向地性調控

1. 重力感受