112 高普考高考三級 農業技術 作物生理學 考古題詳解

核心觀念

本題考查作物遭遇高溫時的生理傷害、C₃植物光呼吸的雙重作用，以及植物荷爾蒙如何調節耐熱性。答題時須掌握一個重點：高溫會增加光呼吸並降低碳同化效率，但光呼吸也可在逆境下協助耗散過剩能量，因此不能只把它視為有害反應。

高溫逆境是指環境溫度高於作物適生範圍，且其程度或持續時間足以干擾正常生理活動。傷害程度因作物種類、生育期、溫度、持續時間及水分狀態而異；開花授粉與籽粒形成等生殖階段通常特別敏感。

解題方法

依「細胞與代謝傷害 → 光合作用與光呼吸 → 荷爾蒙調節」三個層次作答：

1. 先列出高溫對膜、蛋白質、光合作用、水分及生殖生長的主要影響。
2. 說明高溫如何改變 Rubisco 的羧化與加氧反應，並分析光呼吸的代價及保護作用。
3. 舉植物荷爾蒙例子，交代其生理作用與耐熱效果；同時指出荷爾蒙效果受濃度、物種與逆境條件影響。

高溫逆境對作物造成的生理傷害

1. 細胞膜與蛋白質受損

高溫會增加膜脂流動性，使細胞膜及胞器膜的穩定性與選擇性通透功能下降，造成離子外漏及膜運輸失調。蛋白質可能變性或聚集，酵素活性也會改變；葉綠體、粒線體等胞器的運作因此受干擾。若熱傷害超過細胞的修復能力，會造成細胞壞死或死亡。

2. 光合作用下降、呼吸作用增加

高溫會損害光系統，尤其可能降低光系統 II 的功能，並影響葉綠素與類囊體膜；同時也會干擾碳同化酵素與氣孔調節。若高溫伴隨水分不足，氣孔關閉會限制二氧化碳進入，進一步降低光合作用。

呼吸作用在一定範圍內會隨溫度升高而加快，增加作物維持生命活動所需的碳消耗。若光合碳固定減少、呼吸消耗增加，植株可供生長與產量形成的同化物便會減少。

3. 活性氧累積與氧化傷害

高溫會使光合作用與呼吸作用的電子傳遞失衡，增加活性氧（ROS）生成。若抗氧化防禦不足，ROS會氧化膜脂、蛋白質、色素與核酸，造成氧化傷害。

4. 水分平衡及生長發育受影響

高溫通常使蒸散需求增加。若根系吸水補不上葉片失水，植株會發生萎凋、生長受抑或氣孔關閉；長期下來，葉面積、根系生長與乾物質累積都可能下降。

花粉活力、花粉萌發、花粉管伸長與授粉受精也容易受熱傷害，造成落花、結實率下降、種子或果實發育不良，最後導致產量及品質降低。

Photorespiration 在高溫逆境中的角色

1. 高溫使光呼吸增加

Photorespiration（光呼吸）起始於 Rubisco 對 RuBP 的加氧作用。Rubisco 加氧時產生一分子 3-磷酸甘油酸與一分子 2-磷酸乙醇酸；後者經葉綠體、過氧化體及粒線體等胞器中的反應途徑回收，其中會消耗能量並釋放二氧化碳。

高溫會降低二氧化碳相對於氧氣的可利用性，也會使 Rubisco 加氧反應相對增加，因此 C₃作物的光呼吸通常上升。若同時遇到乾旱，氣孔關閉導致葉內二氧化碳濃度下降，光呼吸更容易增強。

2. 光呼吸的碳與能量代價

光呼吸會消耗 ATP 與還原力，並釋放二氧化碳，使光合碳利用效率與淨碳同化量下降。因此，高溫下光呼吸增加，通常不利於 C₃作物的生長與產量形成。

核心觀念

本題比較 $C_3$ 與 $C_4$ 植物在高溫及低大氣 $CO_2$ 濃度下的光合作用表現，重點是理解光呼吸及兩類植物的碳固定機制。

$C_3$ 植物以 Rubisco 固定 $CO_2$，形成的第一個穩定產物為三碳化合物。Rubisco 也能與 $O_2$ 反應，進行光呼吸；溫度升高時，光呼吸通常增加，且葉內 $CO_2$ 相對不足時也容易發生。

$C_4$ 植物先由 PEP 羧化酶固定 $CO_2$，形成四碳化合物，再將 $CO_2$ 集中釋放至維管束鞘細胞，由 Rubisco 進行卡爾文循環。PEP 羧化酶對 $CO_2$ 的親和力高，且不與 $O_2$ 進行競爭性反應，因此 $C_4$ 植物能減少光呼吸。

解題方法

分別從「高溫」與「低 $CO_2$」切入，判斷兩者是否會加劇 $C_3$ 植物的光呼吸，再比較 $C_4$ 植物的 $CO_2$ 濃縮機制能否緩解影響。

在高溫下，$C_3$ 植物的光呼吸增強，淨光合作用受抑制；$C_4$ 植物則藉由維管束鞘細胞中的高 $CO_2$ 濃度維持 Rubisco 的羧化作用，通常較能適應高溫環境。一般而言，$C_4$ 植物的光合作用適溫較高，$C_3$ 植物則較適於較低或中等溫度；實際適溫仍受物種及生育條件影響。

在低大氣 $CO_2$ 濃度下，$C_3$ 植物較難取得足夠的 $CO_2$，Rubisco 的氧化作用比例上升，光呼吸增加。$C_4$ 植物能先以 PEP 羧化酶固定低濃度的 $CO_2$，再集中供給 Rubisco，因此通常更能維持光合作用。

核心觀念

連作障礙是指同一作物或近緣作物在同一田區連續栽培，經一般栽培管理後，出現生育不良、病蟲害增加、產量或品質下降的現象。它不是單一病因，而是土壤理化環境、根系化感作用及土壤生物相互影響的結果。

根圈是受根系分泌物影響、微生物活動特別旺盛的土壤區域。根圈益生微生物可透過抑制病原、改善養分供應及促進植株生長，調整根圈環境，減輕連作障礙。

解題方法

本題分兩段作答：先按「土壤理化性質、化感物質、土壤生物相」整理連作障礙成因，再按益生微生物的「生物防治、養分促進、根系與抗逆調節」說明改善方式。這樣能對應題目的「原因」與「如何改善」，也能呈現連作障礙是多因素交互作用的觀念。

一、造成連作障礙的原因

1. 土壤養分失衡與理化性質劣化 同一作物反覆吸收相同種類與比例的養分，容易造成特定養分耗竭，其他養分相對累積；長期施肥亦可能使土壤酸鹼度、鹽分、有機質或土壤結構不利於作物生長。根系生長與養分吸收受阻後，植株勢弱，對病害及環境逆境的抵抗力也會下降。

2. 自毒作用與化感物質累積 根系分泌物、根部殘體或植株分解產物可能含有酚酸等化感物質。若連續栽培使其在根圈累積，便可能抑制種子萌發、根伸長、根毛發育及養分吸收；部分物質也會改變微生物群落，使根圈環境更不利於作物。

3. 土壤病原與有害生物累積 同一寄主長期存在，會使具寄主專一性或偏好該作物的土傳病原增加，例如真菌、細菌、線蟲等；病原可在土壤、根殘體或其他介質中存活並感染後續植株。病害加重又會造成根系受損、吸水吸肥能力降低。

4. 土壤微生物群落失衡 連作可能降低微生物多樣性及部分有益微生物的豐度，同時提高病原或其他有害微生物的比例。根系分泌物亦會選擇性影響微生物，使根圈的分解、養分循環及病原抑制功能改變，形成有利於障礙持續的回饋。

二、以根圈益生微生物改善連作障礙

核心觀念

種子發芽是乾燥、代謝低活性的胚重新吸水後，逐步恢復細胞功能、動員貯藏物質並支持胚生長的過程。發芽代謝可依序整理為：吸水與細胞修復、呼吸作用恢復、酵素與蛋白質合成、貯藏養分分解與轉運、胚根突破種皮。胚根突破種皮是常用的發芽完成判準；突破後，幼苗仍會繼續動員種子貯藏養分，直到建立自營能力。

解題方法

本題為申論題，依代謝發生的先後順序作答，再分別說明碳水化合物、脂質與蛋白質的動員，最後補上激素調控及發芽後的代謝轉換。作答時要呈現「貯藏物質分解成可利用分子，供能並提供生長材料」的主線，而非只列出酵素名稱。

發芽過程中的代謝反應

1. 吸水、膜系統恢復與細胞修復 種子吸水後，細胞逐漸水合，膜結構恢復，原先受乾燥影響的細胞成分開始修復。種子內貯存的信使核糖核酸（mRNA）可先被翻譯；其後轉錄與新蛋白質合成也逐步增強，製造代謝、生長及養分分解所需的酵素。

2. 呼吸作用與能量供應恢復 吸水後，氧氣消耗與呼吸作用逐漸增強，先由既有酵素及可利用底物支應，接著隨代謝酵素活化而提高。糖解作用、三羧酸循環及粒線體氧化磷酸化產生 ATP，供細胞修復、物質運輸、蛋白質合成、細胞分裂與胚軸伸長使用。若氧氣供應受限，無氧代謝可短暫補充能量，但效率較低。

3. 碳水化合物的分解與利用 澱粉由澱粉酶等水解酵素分解為糊精、麥芽糖及葡萄糖等可溶性糖，供胚吸收利用。糖可進入呼吸作用產生 ATP，也可作為合成細胞壁及其他生長物質的原料。