110 經濟部聯招(台電、中油、台水、台糖)新進職員 畜牧獸醫 國營事業聯招 (家畜解剖生理學、免疫學)B 考古題詳解

核心觀念

本題考查家畜解剖生理學中的四個基本名詞，答題時應掌握：

• 循環系統中血液流經兩組微血管床的特殊循環。
• 呼吸系統中「有通氣但無有效氣體交換」的空間。
• 母畜有卵巢週期或排卵，但缺乏明顯發情行為的現象。
• 組織液生成與回流失衡所造成的異常液體蓄積。

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（一）門脈循環（Portal circulation）

核心定義

門脈循環是指血液先後流經兩組微血管床，再回到心臟的特殊循環系統。家畜最重要的門脈循環為肝門脈循環：

$$腸胃道、脾臟、胰臟微血管 \rightarrow 肝門脈 \rightarrow 肝臟竇狀隙 \rightarrow 肝靜脈 \rightarrow 後腔靜脈 \rightarrow 右心房$$

一般體循環為「心臟—動脈—微血管—靜脈—心臟」；門脈循環則是在靜脈血回到心臟前，先經過另一個器官的微血管床。

解題方法

回答時應寫出三個重點：

1. 血液來源主要為腸胃道、脾臟及胰臟。
2. 血液經由肝門脈送至肝臟，而非直接回到心臟。
3. 肝臟負責營養物質代謝、儲存、解毒及血液成分處理。

腸胃道吸收的葡萄糖、胺基酸及其他水溶性養分，會先經肝臟處理，再進入全身循環；來自脾臟的血液則含有血球分解產物，亦須先經肝臟代謝。

生理意義

• 肝臟可調節腸道吸收後的血糖濃度。
• 肝臟可將氨轉變為尿素，降低含氮代謝物的毒性。
• 藥物、毒物及部分代謝產物會先經肝臟處理，形成「首渡效應」。
• 脾臟回流血液中的老舊紅血球分解產物，會在肝臟進一步代謝。

解題技巧與常見陷阱

「門脈」的關鍵不是單純的靜脈，而是「靜脈血在回心前，先通過另一器官的第二組微血管」。不可只寫成「肝臟的靜脈循環」，也不可誤認為門脈血液是由肝臟流出；肝門脈是將血液送入肝臟，肝靜脈才是將血液由肝臟送出。

【答案】

門脈循環是血液在回到心臟前，先由一器官的微血管經門脈流入另一器官的第二組微血管之特殊循環。家畜最重要者為肝門脈循環，腸胃道、脾臟及胰臟的靜脈血經肝門脈流入肝臟，使吸收的養分及代謝、解毒物質先經肝臟處理，再由肝靜脈回流至心臟。

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（二）生理死區（Physiologic dead space）

核心定義

生理死區是指吸入的空氣中，雖然已進入呼吸道並接受通氣，但未能有效參與氣體交換的空間或氣量。

生理死區包括：

$$\text{生理死區} = \text{解剖死區} + \text{肺泡死區}$$

內容分析

1. 解剖死區（Anatomical dead space）

指鼻腔、咽、喉、氣管及支氣管等傳導氣道。這些部位具有通氣作用，但沒有肺泡與血液進行氣體交換。

2. 肺泡死區（Alveolar dead space）

指已接受通氣，但肺泡灌流不足或沒有灌流，因此無法有效進行氧氣與二氧化碳交換的肺泡。

常見原因包括：

• 肺栓塞造成肺泡灌流中斷。
• 肺血管阻塞。
• 肺泡通氣與血流分布不均。
• 肺泡過度膨脹而壓迫肺毛細血管。

生理意義

每次呼吸的潮氣量可分為：

$$V_T=V_D+V_A$$

其中：

• $V_T$：潮氣量。
• $V_D$：死區氣量。
• $V_A$：肺泡通氣量。

真正參與氣體交換的肺泡通氣量為：

$$\dot V_A=(V_T-V_D)\times f$$

其中 $f$ 為呼吸頻率。若死區增加，即使每分鐘通氣量不變，真正到達可灌流肺泡的空氣量仍會減少。

生理死區比例可用 Bohr 方程式表示：

$$\frac{V_D}{V_T} = \frac{P_{aCO_2}-P_{ECO_2}}{P_{aCO_2}}$$

其中：

• $P_{aCO_2}$：動脈血二氧化碳分壓。
• $P_{ECO_2}$：混合呼出氣二氧化碳分壓。

解題技巧與常見陷阱

• 「有通氣但無灌流」偏向肺泡死區。
• 「有灌流但無通氣」則屬分流或肺內分流問題，不是死區。
• 生理死區一定包含解剖死區；正常肺泡灌流良好時，生理死區約等於解剖死區。
• 不可將生理死區寫成「肺部沒有呼吸作用的部分」，應明確指出是「通氣存在但氣體交換無效」。

【答案】

生理死區是指吸入空氣中，雖然通過呼吸道並接受通氣，但未能有效參與氧氣與二氧化碳交換的空間或氣量，包括解剖死區與肺泡死區。其關係為：

核心觀念

本題考的是「分娩發軔（initiation of parturition）」的內分泌與神經反射機制，核心在於：

1. 胎兒成熟後，胎兒下視丘—腦垂體—腎上腺軸被啟動。
2. 胎兒腎上腺分泌的皮質醇增加，作用於胎盤，使類固醇激素由「維持妊娠」轉為「促進分娩」。
3. 黃體酮作用下降、雌激素與前列腺素作用增加，使子宮具備收縮能力。
4. 胎兒進入產道後造成子宮頸伸展，經由 Ferguson 反射促進催產素分泌，使分娩陣痛形成正回饋。

因此，分娩不是單一激素突然增加所造成，而是「胎兒成熟訊號、胎盤激素轉換、前列腺素作用及母體神經反射」共同完成的過程。

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解題方法

本題可依照「胎兒啟動 → 胎盤轉換 → 子宮活化 → 正回饋」四個階段作答。作答時必須同時交代：

• 分娩的最初啟動者；
• 黃體酮、雌激素、前列腺素及催產素的角色；
• 子宮頸伸展所引發的神經內分泌反射；
• 各激素之間如何形成自我增強的分娩循環。

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一、胎兒成熟啟動下視丘—腦垂體—腎上腺軸

妊娠末期，胎兒器官逐漸成熟，尤其是肺部及腎上腺成熟。胎兒下視丘分泌促腎上腺皮質激素釋放激素，促使腦垂體前葉分泌促腎上腺皮質激素，進而刺激胎兒腎上腺皮質分泌皮質醇。

其主要路徑為：

$$\text{胎兒下視丘} \rightarrow \text{CRH} \rightarrow \text{胎兒腦垂體前葉} \rightarrow \text{ACTH} \rightarrow \text{胎兒腎上腺} \rightarrow \text{皮質醇增加}$$

胎兒皮質醇上升，是多數家畜分娩發軔的主要生理訊號。它代表胎兒已達到足以離開母體、適應出生環境的成熟程度。

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二、胎盤類固醇激素由維持妊娠轉為促進分娩

1. 黃體酮作用下降

黃體酮在妊娠期間主要具有下列作用：

• 抑制子宮平滑肌興奮性；
• 減少子宮收縮；
• 降低子宮對催產素的敏感性；
• 維持子宮頸閉合及妊娠狀態。

分娩開始前，黃體酮濃度下降或其作用減弱，使子宮由安靜狀態轉為容易興奮及收縮的狀態。此現象常稱為「功能性黃體酮撤退」。

不同家畜的黃體酮來源不同：

• 牛、羊、豬等動物，黃體及胎盤均可提供黃體酮，分娩前常見黃體酮濃度明顯下降。
• 馬的妊娠黃體及胎盤類固醇代謝較具特殊性，分娩前不一定呈現單純的黃體酮急遽下降，但子宮仍會出現功能性黃體酮作用降低。

因此，作答時應掌握「黃體酮作用解除」這項原則，不宜限定所有家畜均以相同器官及相同激素濃度變化完成分娩。

2. 雌激素作用增加

胎兒皮質醇作用於胎盤後，促進胎盤將部分類固醇前驅物轉換為雌激素，使妊娠末期雌激素作用增加。

雌激素可：

• 增加子宮肌層興奮性；
• 促進子宮肌細胞間 gap junction 形成，使收縮較為同步；
• 增加子宮對催產素的受體數量；
• 促進子宮及胎膜產生前列腺素；
• 促進子宮頸軟化及產道準備。

因此，雌激素上升並非直接單獨造成分娩，而是使子宮「做好收縮準備」。

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三、前列腺素增加並促進子宮收縮

胎兒皮質醇及雌激素作用會促進子宮、子宮內膜及胎盤產生前列腺素，尤其是 $PGF_{2\alpha}$。

$PGF_{2\alpha}$ 的作用包括：

1. 直接促進子宮平滑肌收縮；
2. 促進黃體溶解，進一步降低黃體酮；
3. 增加子宮對催產素的反應；
4. 促進子宮頸軟化及胎膜相關變化。

在具有明顯黃體依賴性的家畜中，$PGF_{2\alpha}$ 引起黃體溶解後，黃體酮下降，便會解除對子宮收縮的抑制。

可將此階段整理為：

$$\text{胎兒皮質醇增加} \rightarrow \text{胎盤雌激素增加} \rightarrow PGF_{2\alpha}\text{ 增加} \rightarrow \text{黃體溶解及子宮收縮}$$

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四、子宮頸伸展引發 Ferguson 反射

核心觀念

本題考查腎臟形成尿液的三大基本作用：

1. 腎絲球過濾：血液中的水分及小分子由腎絲球毛細血管進入鮑氏囊，形成原尿。
2. 腎小管再吸收：原尿中的水分及有用物質回到血液。
3. 腎小管分泌：血液中的特定物質主動或被動進入腎小管腔，最後形成尿液排出。

尿液排出量可用下式表示：

$$\text{排泄量}=\text{過濾量}-\text{再吸收量}+\text{分泌量}$$

腎臟藉由上述機制調節體內的水分、電解質、酸鹼平衡、血壓及代謝廢物排除。

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一、腎臟的泌尿機制

（一）腎絲球過濾

血液經由入球小動脈進入腎絲球。由於腎絲球毛細血管內的血壓較高，水分及小分子物質被推入鮑氏囊，形成原尿。

腎絲球過濾屏障包括：

• 腎絲球毛細血管內皮細胞
• 基底膜
• 足細胞裂隙膜

可通過過濾屏障的物質包括：

• 水
• 葡萄糖
• 胺基酸
• 尿素
• 尿酸
• 無機鹽類
• 小分子藥物

正常情況下，血球及大部分血漿蛋白無法通過腎絲球過濾屏障，因此不應大量出現在原尿中。腎絲球過濾率（GFR）會受腎絲球毛細血管血壓、血漿膠體滲透壓及鮑氏囊內壓影響。

腎絲球有效過濾壓可概念性表示為：

$$\text{有效過濾壓} = \text{腎絲球毛細血管血壓} - \text{血漿膠體滲透壓} - \text{鮑氏囊內壓}$$

入球小動脈擴張會增加腎絲球血流及過濾率；出球小動脈適度收縮也會提高腎絲球內壓，但若收縮過度，會使腎血流量下降，反而降低GFR。

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（二）腎小管再吸收

原尿進入腎小管後，大部分水分與有用物質會被再吸收回血液。再吸收可經由主動運輸、協同運輸、被動擴散及滲透作用完成。

1. 近端曲細管

近端曲細管負責再吸收原尿中大部分物質，約可再吸收：

• 近$65\%$至$70\%$的水分
• 大部分鈉離子及氯離子
• 幾乎全部葡萄糖及胺基酸
• 大量碳酸氫根離子
• 部分鉀離子、磷酸根及尿素

葡萄糖與胺基酸主要透過鈉離子協同運輸被再吸收。當血糖超過腎小管再吸收能力時，葡萄糖會出現於尿液中，形成糖尿。

近端曲細管的水分再吸收大致為等滲性再吸收，即溶質與水分同步回到血液，管液滲透壓變化不大。

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2. 亨利氏環

亨利氏環包含下行支及上行支，是建立腎髓質滲透壓梯度、集中尿液的重要構造。

• 薄下行支：對水分通透性高，對鈉、氯等溶質通透性低。由於腎髓質間質滲透壓高，水分離開腎小管，使管液逐漸濃縮。
• 上行支，特別是粗上行支：幾乎不透水，但能主動運輸鈉、鉀、氯離子至腎髓質間質，使管液逐漸稀釋，並建立髓質高滲環境。

此種由下行支與上行支共同造成滲透壓梯度的作用，稱為逆流倍增機制。

腎髓質中的尿素也會由集合管進入髓質間質，再部分回到亨利氏環，形成尿素循環，協助維持腎髓質高滲狀態。

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3. 遠端曲細管

遠端曲細管進一步調節電解質組成：

• 再吸收鈉離子及氯離子
• 受副甲狀腺素影響，增加鈣離子再吸收
• 參與酸鹼平衡調節
• 對水分的通透性受抗利尿激素調節

遠端曲細管前段對水分通透性較低，因此可產生較稀的管液；後段則受到荷爾蒙調控。

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4. 集合管

集合管是決定尿液最終濃度及體內水分平衡的重要部位。

抗利尿激素（ADH）增加時，集合管上皮細胞表面的水通道蛋白增加，使水分大量回到腎髓質間質及腎靜脈，尿液量減少且濃度升高。

ADH減少時，集合管對水分通透性降低，水分排出增加，形成大量稀尿。

集合管同時也參與：

• 鈉、鉀離子平衡
• 氫離子分泌
• 碳酸氫根調節
• 尿素再循環
• 最終尿液酸鹼值調整

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（三）腎小管分泌

腎小管分泌是血液中的物質進入腎小管腔的過程，主要目的在於排除代謝廢物、藥物及調節酸鹼平衡。

常見分泌物包括：

• 氫離子
• 鉀離子
• 銨離子
• 肌酸酐
• 有機酸及有機鹼
• 某些藥物與毒物

氫離子分泌有助於維持血液酸鹼平衡；銨離子分泌則有助於排出非揮發性酸。醛固酮會促進遠端腎元及集合管分泌鉀離子與氫離子。

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（四）尿液濃縮與稀釋

腎臟能依身體水分狀態調整尿液濃度：

• 缺水時：ADH分泌增加，集合管再吸收水分增加，形成少量濃尿。
• 飲水過多時：ADH分泌降低，集合管排水增加，形成大量稀尿。

腎髓質高滲環境、亨利氏環逆流倍增作用、直小血管逆流交換作用及ADH共同完成尿液濃縮。

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（五）尿液排出

集合管中的最終尿液依序經過：

核心觀念

本題考查「免疫佐劑（adjuvant）」的定義、常見種類及其增強免疫反應的機制。

免疫佐劑是指：在不具或僅具很弱抗原性的情況下，與抗原共同使用，能增強、延長或調節機體對該抗原所產生免疫反應的物質。

佐劑本身通常不是主要的特異性抗原，其作用重點包括：

1. 延緩抗原釋放，使抗原在注射部位形成「抗原庫」。
2. 增強抗原被抗原呈現細胞（APC）攝取與處理。
3. 活化樹突細胞、巨噬細胞等先天免疫細胞。
4. 誘導細胞激素及共刺激分子表現。
5. 促進抗體反應、記憶細胞形成，或偏向特定的 $T$ 細胞免疫反應。

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解題方法

本題配分為「定義」3 分及「列舉 3 種佐劑並說明作用」12 分。因此作答時應採取以下架構：

1. 先明確寫出免疫佐劑的定義。
2. 再以「佐劑種類—代表物質—作用機制」的方式列舉三類。
3. 每一類均須同時說明其如何增強免疫反應，不能只寫名稱。
4. 若列舉 Freund’s adjuvant，應進一步區分完全佐劑與不完全佐劑，並寫出其主要差異。

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一、免疫佐劑的定義

免疫佐劑是與抗原同時或先後施用，能在不改變抗原特異性的前提下，增強、延長或調節宿主對抗原所產生免疫反應的物質。

佐劑可提高抗體效價、延長抗體持續時間、增強細胞性免疫，並促進免疫記憶形成，但佐劑本身通常不提供主要的抗原特異性。

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二、佐劑的種類及作用

1. 礦物鹽類佐劑：鋁鹽佐劑

代表物質包括：

• 氫氧化鋁，即 $Al(OH)_3$
• 磷酸鋁，即 $AlPO_4$

作用

鋁鹽可吸附抗原，使抗原在注射部位較慢釋放，形成局部抗原庫，延長抗原與免疫細胞接觸的時間。此外，鋁鹽能促進局部發炎反應，吸引巨噬細胞、嗜中性球及樹突細胞，增加抗原攝取與呈現，進而增強 $B$ 細胞活化及抗體生成。

鋁鹽佐劑主要有利於體液性免疫及抗體反應，廣泛應用於人用及獸醫用疫苗。

答題重點

鋁鹽的關鍵字為：

• 吸附抗原
• 延緩抗原釋放
• 形成抗原庫
• 促進吞噬與抗原呈現
• 增強抗體反應

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2. 油性乳劑佐劑：Freund’s incomplete adjuvant

Freund’s incomplete adjuvant，簡稱 IFA，主要由礦物油與乳化劑組成，不含分枝桿菌成分。

作用

油性乳劑可將抗原包埋於油相中，使抗原由注射部位緩慢釋放，延長免疫系統接觸抗原的時間。同時，油性乳劑會造成局部刺激及發炎反應，促進吞噬細胞聚集與抗原呈現，因此能提高抗體生成及免疫反應強度。

IFA 通常比水溶性抗原單獨注射產生較強且較持久的抗體反應，但其局部刺激性較明顯，可能引起腫脹、肉芽腫或其他局部反應。

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3. 微生物成分佐劑：Freund’s complete adjuvant

Freund’s complete adjuvant，簡稱 CFA，是 IFA 再加入經殺死的分枝桿菌，常用於實驗動物免疫。

作用

CFA 中的分枝桿菌成分可被先天免疫受體辨認，活化巨噬細胞、樹突細胞及其他抗原呈現細胞，誘發較強的局部發炎反應與細胞激素分泌。其同時具有油性乳劑的抗原緩慢釋放作用，因此能強烈增強抗原呈現、$T$ 細胞活化及抗體反應。

CFA 尤其能增強細胞性免疫，促進 $T_H1$ 型免疫反應及相關細胞激素生成；然而因刺激性強，可能造成嚴重局部發炎、組織壞死或肉芽腫，通常不作為一般臨床疫苗的常規佐劑。

IFA 與 CFA 的比較

種類	主要成分	主要作用	使用特性
IFA	礦物油、乳化劑	緩慢釋放抗原，形成抗原庫	刺激性較低

核心觀念

本題考查 B 細胞自「造血幹細胞」經由骨髓中的抗原非依賴性發育，進入周邊淋巴器官成熟，再經抗原刺激後進行活化、增殖與分化的完整流程。

掌握三條主線即可作答：

1. 發育階段：造血幹細胞 → 共同淋巴前驅細胞 → Pro-B → Pre-B → 未成熟 B 細胞 → 過渡型 B 細胞 → 成熟初始 B 細胞。
2. 發育場所：骨髓負責早期生成與中央耐受；脾臟、淋巴結等周邊淋巴器官負責成熟、抗原活化與分化。
3. 表面標記變化：由無免疫球蛋白表現，依序出現細胞內 $\mu$ 鏈、表面 IgM，再增加 IgD；活化後則轉變為漿細胞或記憶 B 細胞。

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解題方法

本題不是要求背誦單一標記，而是要依照「時間順序、組織位置、表面標記、功能結果」四個面向整合回答。

作答時可採以下順序：

$$\text{骨髓發育} \rightarrow \text{表面免疫球蛋白出現} \rightarrow \text{中央耐受} \rightarrow \text{周邊成熟} \rightarrow \text{抗原活化} \rightarrow \text{漿細胞或記憶細胞}$$

B 細胞發育的核心事件是免疫球蛋白基因重組：

• Pro-B 細胞先進行免疫球蛋白重鏈基因重組。
• Pre-B 細胞出現 $\mu$ 重鏈，與替代輕鏈形成 pre-BCR。
• 後續進行輕鏈基因重組，形成完整的表面 B 細胞受體，即膜型免疫球蛋白。
• 未成熟 B 細胞接受自體抗原檢查，通過中央耐受後才離開骨髓。

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（一）B 細胞成熟的過程，歷經哪些階段？

1. 造血幹細胞與共同淋巴前驅細胞

造血幹細胞分化為共同淋巴前驅細胞，之後決定進入 B 細胞發育途徑。

此時尚未表現完整的 B 細胞受體，也沒有成熟 B 細胞的抗原辨識能力。

2. Pro-B 細胞

Pro-B 細胞開始進行免疫球蛋白重鏈基因重組，首先是重鏈的 $D-J$ 重組，接著為 $V-DJ$ 重組。

其主要特徵為：

• 尚未產生完整的表面免疫球蛋白。
• 開始表現 B 細胞譜系相關標記。
• 進行重鏈基因重組與品質管制。

3. Pre-B 細胞

成功產生功能性 $\mu$ 重鏈後，$\mu$ 重鏈會與替代輕鏈 VpreB 及 $\lambda 5$ 組成 pre-BCR。

Pre-B 細胞可再分為：

• 大型 Pre-B 細胞：受到 pre-BCR 訊號後增殖。
• 小型 Pre-B 細胞：停止大量增殖，開始進行真正輕鏈基因重組。

4. 未成熟 B 細胞

輕鏈基因重組成功後，形成完整的膜型 IgM，即成為未成熟 B 細胞。

此階段會接受中央耐受檢查：

• 若 BCR 強烈辨識自體抗原，可能發生受體編輯。
• 若仍無法消除自體反應性，則發生凋亡或功能性無反應。
• 通過耐受者才離開骨髓。

5. 過渡型 B 細胞

離開骨髓後，未成熟 B 細胞進入血液與脾臟，成為過渡型 B 細胞，逐步取得存活訊號並完成周邊成熟。

此階段仍會接受周邊耐受檢查，以淘汰具有自體反應性的細胞。

6. 成熟初始 B 細胞

成熟 B 細胞尚未接觸其特異性抗原，因此又稱為成熟初始 B 細胞或 naive B cell。

主要類型包括：

• 濾泡 B 細胞（follicular B cell）
• 邊緣區 B 細胞（marginal zone B cell）
• B-1 細胞

成熟初始 B 細胞可在周邊淋巴器官中巡迴，等待特異性抗原刺激。

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（二）活化的成熟 B 細胞分化為哪些細胞？功能分別為何？

成熟 B 細胞受到抗原刺激後，經由 BCR 訊號及 T 細胞協助，會大量增殖，並主要分化為漿細胞與記憶 B 細胞。

1. 漿細胞

漿細胞是 B 細胞的抗體分泌型終末分化細胞。

主要功能為：

• 大量合成並分泌特異性抗體。
• 抗體可進行中和作用、調理作用及活化補體。
• 參與對細菌、病毒及其他外來抗原的體液性免疫防禦。
• 部分短命漿細胞位於脾臟或淋巴結。
• 長命漿細胞可遷移至骨髓，持續分泌抗體。

漿細胞的細胞核偏向一側，具有發達的粗糙內質網與高基氏體，以符合大量製造抗體的需求。

經由生發中心反應後，B 細胞還可能進行：

• 抗體類別轉換，例如由 IgM 轉為 IgG、IgA 或 IgE。
• 體細胞高突變。
• 親和力成熟。

2. 記憶 B 細胞

記憶 B 細胞由活化 B 細胞分化而來，長期存活於周邊淋巴組織及血液中。

主要功能為：

• 保留對特定抗原的免疫記憶。
• 再次接觸相同抗原時，能迅速增殖。
• 快速分化為漿細胞。
• 產生較快速、較強且通常具有較高親和力的次級免疫反應。

記憶 B 細胞本身通常不以大量分泌抗體為主要任務；大量抗體分泌主要由漿細胞執行。

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（三）各階段過程中，B 細胞在何種組織或器官進行成熟與分化？

1. 骨髓：B 細胞早期發育與中央耐受

哺乳動物的 B 細胞主要在骨髓進行早期發育，包括：

• 共同淋巴前驅細胞形成。
• Pro-B 細胞形成與重鏈重組。
• Pre-B 細胞形成與 pre-BCR 訊號。
• 輕鏈基因重組。
• 未成熟 B 細胞形成。
• 中央耐受與自體反應性淘汰。

因此，骨髓是 B 細胞的主要生成與早期成熟場所。

2. 血液與脾臟：過渡型 B 細胞成熟

未成熟 B 細胞離開骨髓後，經血液進入脾臟，形成過渡型 B 細胞。

脾臟中的過渡型 B 細胞會接受：

• BCR 基礎訊號。
• BAFF 等存活訊號。
• 周邊耐受檢查。

通過上述程序後，分化為濾泡 B 細胞、邊緣區 B 細胞或其他成熟 B 細胞族群。

3. 淋巴結、脾臟及黏膜淋巴組織：抗原活化

成熟初始 B 細胞主要在周邊次級淋巴器官接受抗原刺激，例如：

核心觀念

本題考查補體系統（complement system）活化後所產生的主要免疫效應。補體是由血漿及細胞膜上的一群蛋白質所組成，經由連鎖性蛋白水解反應被活化，主要途徑包括：

1. 經典途徑：由抗原—抗體複合物啟動，主要與 IgM、IgG 有關。
2. 凝集素途徑：由甘露糖結合凝集素（MBL）辨識微生物表面醣類而啟動。
3. 替代途徑：由補體自發性活化，並在微生物表面形成放大反應。

三條途徑最後均可活化 C3，產生 C3a 與 C3b，再經由 C5 活化形成末端膜攻擊複合體（MAC，C5b-C9）。答題時以「補體片段—作用機制—免疫結果」的方式說明五項功能，即可完整涵蓋配分重點。

解題方法

本題要求「5 種重要生物性免疫功能」，適合依補體活化後的主要作用分類作答：

• C3b、iC3b：調理作用與吞噬作用
• C3a、C5a：發炎反應
• C5a：白血球趨化
• C5b-C9：細胞溶解
• C3b、C4b、C3d：免疫複合物清除及 B 細胞反應增強

以下列出五項主要功能。

一、調理作用，促進吞噬

補體片段 C3b、iC3b 會沉積在細菌、病毒或其他異物表面，形成調理素（opsonin）。吞噬細胞如嗜中性球、巨噬細胞表面具有補體受體，主要包括 CR1、CR3，因此能辨識被 C3b 或 iC3b 包被的病原體。

其結果包括：

• 增強吞噬細胞與病原體的黏附。
• 促進病原體被吞入吞噬小體。
• 加速病原體遭受溶酶體酵素及活性氧破壞。

此作用特別重要於莢膜細菌，因為莢膜會妨礙吞噬，C3b 調理作用能有效提高吞噬效率。

二、誘發及放大發炎反應

C3a 與 C5a 稱為過敏毒素（anaphylatoxins），能作用於肥大細胞及嗜鹼性球，促使其釋放組織胺等發炎介質，造成：

• 血管通透性增加。
• 小血管擴張。
• 局部紅、腫、熱、痛等發炎現象增強。
• 血漿蛋白及免疫細胞較容易進入感染部位。

其中 C5a 的發炎活性通常強於 C3a，也能活化嗜中性球及單核球，使其提高吞噬、脫顆粒及氧化殺菌能力。

三、白血球趨化與募集

C5a 是補體系統中最重要的趨化因子之一，能吸引嗜中性球、單核球及其他發炎細胞向感染部位移動。

其作用流程為：

1. 感染部位產生 C5a。
2. C5a 形成由濃到淡的化學濃度梯度。
3. 白血球表面受體辨識 C5a。
4. 白血球沿濃度梯度移動至感染部位。
5. 白血球進行吞噬、脫顆粒及殺菌。

因此，C5a 同時具有趨化及白血球活化作用，是連結補體反應與細胞性先天免疫的重要介質。

四、形成膜攻擊複合體，造成細胞溶解