111 經濟部聯招(台電、中油、台水、台糖)新進職員 畜牧獸醫 國營事業聯招 (家畜解剖生理學、免疫學)B 考古題詳解

一、解釋名詞

（一）膽囊收縮素（Cholecystokinin, CCK）

核心觀念

膽囊收縮素是由十二指腸及空腸黏膜的 I 細胞分泌之胃腸道胜肽荷爾蒙，主要在脂肪及蛋白質消化產物進入小腸時釋放。

其主要生理作用包括：

1. 促進膽囊收縮，使膽汁排入十二指腸。
2. 使胰臟分泌消化酵素，包括胰蛋白酶、脂肪酶及澱粉酶。
3. 促進肝胰壺腹括約肌，即 Oddi 括約肌放鬆，有利膽汁及胰液進入十二指腸。
4. 延緩胃排空及抑制胃酸分泌，使小腸有較充足時間進行消化。
5. 作用於中樞神經系統，可產生飽足感。

解題方法

判斷 CCK 時，應掌握「脂肪進入小腸後，協調膽汁與胰臟消化功能」這一主軸。名稱雖含有「膽囊收縮」，但 CCK 並非只作用於膽囊，還同時調節胰臟分泌、胃排空及食慾。

解題技巧與常見陷阱

• CCK 的主要刺激物是脂肪酸及胺基酸，不是胃內的酸本身。
• CCK 促進的是胰臟消化酵素分泌；胰臟大量分泌碳酸氫根主要由分泌素（Secretin）促進。
• CCK 促進膽囊收縮，並使 Oddi 括約肌放鬆，兩者共同增加膽汁流入十二指腸。
• 可用「脂肪來了，膽囊收縮、胰酵素增加、胃排空變慢」快速記憶。

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（二）基礎代謝率（Basal Metabolic Rate, BMR）

核心觀念

基礎代謝率是指動物在維持生命所需的最低代謝狀態下，單位時間內所產生或消耗的能量。這些能量主要用於維持：

• 呼吸與循環
• 神經活動
• 細胞膜運輸
• 體溫維持
• 內臟及細胞的基本功能

嚴格測定 BMR 時，動物須符合下列條件：

1. 安靜休息，避免肌肉活動造成額外能量消耗。
2. 清醒但不受驚擾，睡眠狀態會改變代謝。
3. 空腹或吸收後狀態，排除食物熱效應。
4. 處於適宜環境溫度，不因寒冷或高溫而增加調節性代謝。
5. 身體無發燒、疾病及明顯壓力。

BMR 可用每單位時間的耗氧量、產熱量、耗能量表示，例如 $\mathrm{kcal/day}$、$\mathrm{kJ/day}$ 或 $\mathrm{mL\ O_2/min}$。

若以間接熱量測定法估算，基本概念是測量氧氣消耗量及二氧化碳產生量。能量消耗可概念化表示為：

$$\text{能量消耗} \propto \text{氧氣消耗量}$$

動物整體基礎代謝與體重相關時，常以異速生長關係表示：

$$\text{BMR} \propto W^{0.75}$$

其中 $W$ 為體重。換算成單位體重的代謝率時，體型較小的動物通常具有較高的每公斤代謝率。

解題方法

遇到 BMR，先抓住「最低維生需求的能量消耗」及「測定條件嚴格」兩部分。答案不可只寫休息時代謝，必須交代空腹、適溫及無活動等條件，才能與一般靜止代謝率（Resting Metabolic Rate, RMR）區別。

解題技巧與常見陷阱

• BMR 不是運動、消化、發燒或寒冷環境下的代謝率。
• 進食後因食物熱效應增加的代謝，不屬於嚴格定義下的 BMR。
• RMR 的測定條件通常較寬鬆，因此 BMR 是較嚴格、較標準化的概念。
• 快速判斷關鍵字為「清醒、安靜、空腹、適溫、維持生命」。
• 「體重越大，總代謝量越大」與「每公斤代謝率越高」不是同一件事；小型動物通常每公斤代謝率較高。

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（三）蘭氏小島（Islets of Langerhans）

核心觀念

蘭氏小島是散布於胰臟外分泌腺組織中的內分泌細胞群，不具有導管，所分泌的荷爾蒙直接進入血液，因此又稱胰臟的內分泌部。

主要細胞及功能如下：

核心觀念

本題考查脾臟在家畜體內的三大生理功能：

1. 免疫防禦
2. 血液過濾與老化血球清除
3. 血液儲存與血液調節

脾臟屬於最大的周邊淋巴器官，但與淋巴結不同，脾臟主要監視與處理的是血液中的抗原與血球，而非組織液中的抗原。

脾臟實質可分為：

• 白髓（white pulp）：以淋巴組織為主，負責免疫反應。
• 紅髓（red pulp）：由脾索與脾竇構成，負責血液過濾、血球淘汰與血液儲存。
• 邊緣區（marginal zone）：位於白髓與紅髓交界，負責攔截血液中抗原，並將抗原呈現給免疫細胞。

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解題方法

本題為申論題，建議以「免疫、血液過濾、儲血調節、造血與鐵代謝」四個層次作答。每項功能均須連結至脾臟的組織構造及實際生理作用，答案即可完整涵蓋配分重點。

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一、免疫防禦功能

1. 監視血液中的抗原

脾臟直接接受大量血液，因此能有效監測血液中的：

• 細菌與病毒
• 寄生蟲
• 異物與抗原
• 被抗體包覆的病原體
• 循環免疫複合體

這項功能對於血源性感染的防禦尤其重要。

2. 白髓進行免疫反應

白髓中含有大量淋巴球，主要包括：

• T 淋巴球：集中於動脈周圍淋巴鞘（periarteriolar lymphoid sheath, PALS），負責細胞性免疫與免疫調節。
• B 淋巴球：主要分布於淋巴濾泡，可增殖、分化為漿細胞，產生抗體。
• 抗原呈現細胞與巨噬細胞：捕捉、處理並呈現抗原，啟動後續免疫反應。

因此，脾臟可同時參與：

• 細胞性免疫
• 體液性免疫
• 抗體生成
• 免疫記憶形成

3. 產生抗體與清除包被病原體

脾臟特別擅長處理血液中被抗體或補體包覆的病原體。邊緣區的巨噬細胞與 B 淋巴球會捕捉抗原，啟動抗體反應。

在部分動物中，脾臟對具莢膜細菌的清除具有重要意義。脾臟功能受損時，血液中病原體的清除能力會下降，感染風險增加。

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二、血液過濾與血球清除功能

1. 清除老化及受損紅血球

紅髓中的巨噬細胞會檢查循環紅血球。老化、變形、膜受損或缺乏正常變形能力的紅血球，較難通過脾索與脾竇間的狹窄通道，會被巨噬細胞吞噬。

此作用常稱為脾臟的「紅血球篩選」或「血球品質管制」。

被清除的紅血球包括：

• 老化紅血球
• 受損紅血球
• 形態異常紅血球
• 被寄生蟲感染的紅血球
• 含有異常包涵體的紅血球

2. 清除老化血小板與部分白血球

脾臟也能移除老化或異常的血小板，並清除部分衰老或受損的白血球及免疫複合體。

因此，脾臟異常可能造成：

• 血小板減少或滯留
• 紅血球形態異常
• 異常血球數量增加
• 血液中免疫複合體累積

3. 吞噬血液中的微生物與異物

紅髓巨噬細胞可吞噬：

• 細菌
• 寄生蟲
• 細胞碎片
• 異物
• 抗原抗體複合體

脾臟因此兼具血液淨化與網狀內皮系統的重要功能。

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三、血紅素分解、鐵回收與代謝功能

紅血球被巨噬細胞分解後，血紅素中的血基質會被代謝：

• 珠蛋白部分分解為胺基酸，可再利用。
• 血基質中的鐵被回收，儲存於巨噬細胞內，並以鐵蛋白或含鐵血黃素形式存在。
• 鐵可再運送至骨髓，供新生紅血球合成血紅素使用。
• 血紅素的卟啉環經代謝形成膽紅素，送往肝臟進一步處理。

所以，脾臟對於：

• 紅血球壽命終止後的處理
• 鐵資源再利用
• 正常紅血球生成所需原料的供應

核心觀念

本題考查腎上腺皮質的分區、分泌的類固醇內泌素及其生理功能。腎上腺皮質主要由膽固醇合成類固醇激素，依組織學由外至內分為：

1. 球狀帶（zona glomerulosa）：分泌礦物皮質素。
2. 束狀帶（zona fasciculata）：分泌糖皮質素。
3. 網狀帶（zona reticularis）：分泌腎上腺性腺素。

記憶口訣為：球鹽、束糖、網性。

腎上腺皮質與腎上腺髓質不同；髓質分泌腎上腺素與正腎上腺素，並非本題主要內容。

解題方法

作答時依「皮質分區 → 主要激素 → 調節方式 → 生理功能」的順序說明，可完整涵蓋配分重點。

一、球狀帶：礦物皮質素

主要分泌醛固酮（aldosterone），作用標的主要為腎臟遠曲小管及集合管。

其主要功能包括：

• 促進腎小管對鈉離子的再吸收，使水分伴隨鈉離子保留。
• 促進鉀離子分泌與排出。
• 促進氫離子分泌，參與酸鹼平衡。
• 增加細胞外液量與血容量，因而有助於維持血壓。

醛固酮的分泌主要受**腎素—血管張力素—醛固酮系統（RAAS）**及血鉀濃度調節。當血壓下降、腎灌流不足或血鉀升高時，醛固酮分泌增加。相較之下，ACTH 對醛固酮的調節作用較小。

二、束狀帶：糖皮質素

主要分泌皮質醇（cortisol），部分動物亦有皮質酮（corticosterone）。在多數家畜中，皮質醇是重要的主要糖皮質素。

其主要功能包括：

1. 代謝作用

• 促進肝臟糖質新生，將胺基酸、乳酸及甘油等轉化為葡萄糖。
• 降低周邊組織對葡萄糖的利用，使血糖維持在應付壓力所需的程度。
• 促進蛋白質分解，提供糖質新生所需的胺基酸。
• 促進脂肪分解，使脂肪酸可供組織作為能量來源。

2. 壓力與循環作用

• 受到疾病、創傷、飢餓及緊迫時，透過下視丘—腦下垂體—腎上腺軸增加分泌。
• 維持血管對兒茶酚胺的反應性，有助於維持血壓及循環功能。
• 支持動物面對長期緊迫與能量需求。

3. 抗發炎與免疫調節作用

• 抑制發炎介質的生成與釋放。
• 降低微血管通透性，減少組織水腫。
• 抑制白血球移行及部分免疫細胞功能。
• 過量時會造成免疫反應降低、感染抵抗力下降及傷口癒合變慢。

核心觀念

本題考查五類免疫球蛋白（immunoglobulins, Ig）的：

1. 在血清中的相對含量
2. 分子聚合型態
3. 抗原結合價數（valency）

每一個免疫球蛋白單體具有兩個抗原結合部位，因此單體的抗原結合價數為 $2$。若數個單體聚合，抗原結合價數即依單體數目倍增。

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解題方法

先記憶五類免疫球蛋白的血清含量高低，再依其主要存在型態判斷抗原結合價數：

• 單體（monomer）：$2$ 價
• 二聚體（dimer）：$2 \times 2 = 4$ 價
• 五聚體（pentamer）：$2 \times 5 = 10$ 價

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（一）依體內佔比由高到低排序

五類免疫球蛋白在血清中的大致比例為：

免疫球蛋白	約略佔比
IgG	75～80%
IgA	10～15%
IgM	5～10%
IgD	約 0.2%
IgE	約 0.002%

因此由高到低為：

$$\boxed{\mathrm{IgG > IgA > IgM > IgD > IgE}}$$

判斷重點

• IgG：血清中含量最高。
• IgA：含量通常低於 IgG，但高於 IgM。
• IgM：含量不高，但為初次免疫反應最早出現的抗體。
• IgD：血清含量極低。
• IgE：血清中含量最低，主要與過敏反應及寄生蟲防禦有關。

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（二）依聚合體型態寫出抗原結合價數

免疫球蛋白	主要聚合型態	單體數	抗原結合價數
IgG	單體	1	$2$ 價
IgA	分泌型二聚體	2	$4$ 價
IgM	五聚體	5	$10$ 價
IgD	單體	1	$2$ 價
IgE	單體	1	$2$ 價

推導

1. IgG

IgG 以單體形式存在，每個單體具有兩個抗原結合部位：

$$1 \times 2 = 2$$

核心觀念

本題比較兩種主要的適應性免疫反應：

• 體液性免疫反應（humoral immunity）：以 B 淋巴球及其分化形成的漿細胞所分泌的抗體為主要效應物，主要對抗細胞外病原體及其毒素。
• 細胞性免疫反應（cellular immunity）：以 T 淋巴球為主要效應細胞，直接殺死受感染細胞，或活化巨噬細胞等其他免疫細胞，主要對抗細胞內病原體及異常細胞。

判斷本題的基本切入點是：

1. 先辨認主要參與細胞。
2. 再比較效應物及作用機制。
3. 依病原體所在位置，說明兩者的作用區域。
4. 最後列出適應性免疫反應的基本特性。

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解題方法

可用「B 抗體對外、T 細胞對內」作為答題主軸：

• 病原體存在於血液、淋巴液或組織液中，屬於細胞外目標，主要由抗體處理。
• 病原體躲在細胞內，或目標本身為受感染細胞、腫瘤細胞，主要由 T 細胞處理。
• 免疫反應的基本特性則從「辨識是否精確、受體種類是否多樣、再次遇到是否反應更快更強」三方面作答。

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（一）二者各自參與反應的細胞種類（5 分）

1. 體液性免疫反應

主要參與細胞包括：

• B 淋巴球（B cell）：辨識抗原後被活化。
• 漿細胞（plasma cell）：由活化 B 細胞分化而來，負責大量分泌抗體。
• 記憶 B 細胞（memory B cell）：保留對特定抗原的免疫記憶，使再次感染時能快速產生反應。
• 輔助型 T 細胞，尤其是濾泡輔助型 T 細胞（Tfh）：提供 B 細胞活化、增殖及抗體類別轉換所需的協助。
• 抗原呈現細胞（APC），如樹突細胞及巨噬細胞：攝取、處理抗原並呈現給 T 細胞，協助啟動免疫反應。

其中，體液性免疫的核心效應細胞為 B 細胞及漿細胞，核心效應物為抗體。

2. 細胞性免疫反應

主要參與細胞包括：

• T 淋巴球：
• 細胞毒性 T 細胞（cytotoxic T cell，CTL）：直接殺死受感染細胞、腫瘤細胞或其他具有異常抗原的細胞。
• 輔助型 T 細胞（helper T cell）：分泌細胞激素，活化巨噬細胞、CTL 及其他免疫細胞。
• 記憶 T 細胞（memory T cell）：形成長期免疫記憶。
• 抗原呈現細胞：以主要組織相容性複合體（MHC）呈現抗原給 T 細胞。
• 巨噬細胞：在輔助型 T 細胞分泌的細胞激素刺激下，加強吞噬及殺菌能力。
• 自然殺手細胞（NK cell）：可殺死部分病毒感染細胞及腫瘤細胞，屬於細胞媒介的免疫防禦，但嚴格而言主要屬先天性免疫細胞。

其中，細胞性免疫的核心效應細胞為 T 細胞。

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（二）二者的作用機制與區域差異（5 分）

1. 體液性免疫反應

作用機制

B 細胞辨識抗原後，在輔助型 T 細胞協助下活化、增殖，並分化成漿細胞。漿細胞分泌具有抗原特異性的抗體，抗體可透過下列方式清除病原體：

• 中和作用：抗體與病毒、細菌毒素或病原體表面結合，使其無法附著或進入宿主細胞。
• 調理作用（opsonization）：抗體包覆病原體，促進吞噬細胞透過 Fc 受體吞噬。
• 凝集作用：使病原體聚集，降低其擴散能力並利於清除。
• 活化補體：抗體與抗原結合後可啟動補體，造成病原體溶解，並增強發炎及吞噬作用。
• 抗體依賴性細胞媒介細胞毒作用（ADCC）：NK 細胞等細胞辨識被抗體包覆的目標細胞並予以破壞。

區域差異

體液性免疫主要作用於：

• 血液中的病原體；
• 淋巴液中的病原體；
• 組織液或細胞外間隙中的病原體；
• 細胞外毒素及細胞外細菌。

抗體通常不易直接進入完整細胞內，因此對已躲入宿主細胞內的病原體效果有限。

2. 細胞性免疫反應

作用機制

抗原呈現細胞將抗原處理後，以 MHC 分子呈現給 T 細胞：

• MHC 第 I 類分子主要呈現細胞內來源抗原給 CD8⁺ 細胞毒性 T 細胞。
• MHC 第 II 類分子主要呈現細胞外攝取並處理的抗原給 CD4⁺ 輔助型 T 細胞。

核心觀念

本題考查三個新冠肺炎疫苗相關免疫學概念：

1. 免疫橋接（immunobridging）：以免疫反應指標比較新疫苗與已具有效性或安全性資料的疫苗，推論其保護效果。
2. 免疫逃脫（immune escape）：病毒透過變異降低既有抗體或免疫細胞辨識與清除能力。
3. 免疫風暴（immune storm）：免疫反應失去調控，過量釋放發炎介質，造成全身性組織傷害。

本題不涉及特定法條；若討論疫苗緊急授權，應以命題當年（民國111年）法規及衛生主管機關審查標準為準。

解題方法

三小題均採「定義—發生機制—造成結果」的方式作答：

• 先寫出專有名詞的精確定義。
• 再說明免疫學上的作用機制。
• 最後補充其在新冠疫苗或感染上的實際意義。

答題時必須區分：

• 免疫橋接是「評估疫苗的方法」；
• 免疫逃脫是「病毒逃避既有免疫的方法」；
• 免疫風暴是「免疫反應過度失控的病理狀態」。

（一）何謂免疫橋接？

定義

免疫橋接是指：新疫苗未直接累積完整的大型保護力試驗資料時，將其所誘發的免疫反應，與一種已具有臨床保護力或完整安全性資料的對照疫苗進行比較；若新疫苗的免疫反應達到預先設定的標準，即以既有疫苗的保護力資料作為「橋樑」，推論新疫苗具有相近的保護效果。

評估方式

新冠肺炎疫苗的免疫橋接，主要比較下列免疫指標：

1. 中和抗體效價：比較受試者接種後血清中和病毒的能力，常以幾何平均效價（GMT）表示。
2. 血清轉陽率或血清反應率：比較接種後產生明顯抗體反應的受試者比例。
3. 免疫反應比值與信賴區間：例如新疫苗與對照疫苗的中和抗體幾何平均效價比值，須符合事先訂定的非劣性標準。

以高端疫苗為例，是將接種後產生的中和抗體反應與已具臨床資料的對照疫苗比較；達到主管機關所訂的免疫橋接標準後，作為疫苗具有保護力的支持證據。

重要限制

免疫橋接主要是以「免疫反應相當」推論「保護力相當」，並不等同於直接完成大規模感染預防試驗，也不能解釋為接種者百分之百不會感染。

（二）何謂免疫逃脫？

定義

免疫逃脫是指病毒發生基因變異，使其抗原表位、表面結構或感染機制改變，因而降低既有抗體、疫苗誘發免疫或感染後免疫對病毒的辨識、中和與清除能力。

發生機制

新冠病毒的棘蛋白，尤其是受體結合區，是中和抗體的重要攻擊標的。當病毒變異造成下列情形時，便容易產生免疫逃脫：

1. 抗原表位改變：抗體原本辨識的結構發生變化，抗體與病毒結合能力下降。
2. 中和能力減弱：既有抗體仍可辨認病毒，但無法有效阻止病毒進入細胞。
3. 抗體覆蓋不足：病毒變異程度提高，原疫苗所誘發的抗體對新亞型之中和效價降低。